ΑΝΘΡΩΠΟΓΕΝΗΣ ΕΠΙΔΡΑΣΗ ΣΤΗ ΣΥΧΡΟΝΗ ΕΠΟΧΗ

Στη σύχρονη εποχή ελάχιστα είναι τα παρθένα δάση που έχουν απομείνει, καθώς τα περισσότερα δασικά οικοσυστήματα υπέστησαν την επίδραση του ανθρώπου κατά το παρελθόν. Οι ανθρώπινες δραστηριότητες που προκαλούν την έκλυση αερίων ρύπων και το φαινόμενο του θερμοκηπίου επιδρούν σε όλο τον πλανήτη, ενώ άλλες δραστηριότητες έχουν επιπτώσεις τοπικού χαρακτήρα.  Στη σύχρονη εποχή η δυσμενής ανθρωπογενής επίδραση μπορεί να προκύψει από διαφορετικές δραστηριότητες όπως α) η τεχνητή επιλογή και βελτίωση των δασικών ειδών, β) η μεταφορά αναγεννητικού υλικού, γ) η εφαρμογή διαφορετικών μεθόδων δασικής διαχείρισης, δ) η αλλαγή του περιβάλλοντος και της χρήσης αυτού.

– Τεχνητή επιλογή και βελτίωση

Τρία είδη γονιδίων που αφορούν γονίδια υπό τεχνητή επιλογή μπορούν να αναγνωριστούν: α. Λίγα μεγαλογονίδια υπεύθυνα για μεγάλο μέρος της φαινοτυπικής ποικιλότητας, β. Πολλά γονίδια με περιορισμένη ατομική επίδραση στο υπό επιλογή γνώρισμα, που ως σύνολο όμως μέσω της αθροιστικής τους δράσης ελέγχουν το μεγαλύτερο τμήμα της φαινοτυπικής ποικιλότητας για το συγκεκριμένο γνώρισμα και γ. Ουδέτερα γονίδια, δηλαδή γονίδια που δεν επηρεάζονται από την επιλογή. Η ποικιλότητα των μεγαλογονιδίων επηρεάζεται δραστικά από την τεχνητή επιλογή, αλλά αυτό δεν ισχύει και για τα γονίδια με αθροιστική δράση. Οι  Kremer et al. (2000) έδειξαν ότι η διαχωριστική  επιλογή μπορεί να αυξήσει τη διαφοροποίηση μεταξύ πληθυσμών μέσω του μη τυχαίου συνδυασμού αλληλομόρφων σε διάφορες γονιδιακές θέσεις, η ποικιλότητα όμως σε επίπεδο γονιδιακό παραμένει ανεπηρέαστη, όπως σχεδόν συμβαίνει με τα ουδέτερα στην επιλογή γονίδια. Η επιλογή επομένως δρά επί των γενοτύπων, και όχι επί των μεμονωμένων γονιδίων. Είναι αναμενόμενος λοιπόν ο εντοπισμός υψηλής ποικιλότητας εντός των πληθυσμών ακόμη και για γονίδια που ελέγχουν γνωρίσματα που βρίσκονται κάτω από μεγάλη ένταση επιλογής.  Οι μέθοδοι τεχνητής επιλογής και βελτίωσης εφαρμόζονται κυρίως σε είδη υψηλού οικονομικού ενδιαφέροντος και σε καλλωπιστικά είδη. Για τα δασικά είδη η βελτιωτική μέδοθος μπορεί να εκτείνεται από την απλή επιλογή εντός της φυσικής εξάπλωσης ενός είδους, έως τη δημιουργία νέου γενετικού υλικού μέσω υβριδισμού (μεταξύ και εντός ειδών)  ή ακόμη και μέσω μεθόδων γενετικής μηχανικής. Αναμένεται όμως ότι οι δασικοί γενετικοί πόροι, που χαρακτηρίζονται από ευρεία ποικιλότητα, δεν θα επηρεαστούν σημαντικά από την εφαρμογή μεθόδων τεχνητής επιλογής και βελτίωσης (Kremer, 1994).  Στην περίπτωση όμως ειδών με περιορισμένη γενετική ποικιλότητα, όπως η Pinus pinea η εφαρμογή μεθόδων τεχνητής επιλογής θα πρέπει να πραγματοποιηθεί με ιδιαίτερη προσοχή (Fallour et al. 1997).

– Μετακίνηση γενετικού υλικού

Η μετακίνηση γενετικού υλικού μπορεί να έχει επιπτώσεις: α. στο γενετικό υλικό που μεταφέρεται και φυτεύεται σε ένα νέο περιβάλλον, οπότε και τίθεται το ζήτημα της προσαρμογής και β. στο τοπικό γενετικό υλικό, οπότε τίθεται το θέμα της ροής γονιδίων από το μεταφερθέν υλικό στο τοπικό καθώς επίσης και το θέμα της τοπικής προσαρμογής.

Η μεταφορά γενετικού υλικού από μια περιοχή σε μια άλλη, θα πρέπει να ακολουθεί συγκεκριμένες προδιαγραφές που βασίζονται στην προβλεπόμενη επιβίωση και παραγωγικότητα των επιμέρους  πληθυσμών.  Οι προβλέψεις προκύπτουν κυρίως από διατοπικό πειραματισμό, αλλά κατά περιπτώσεις και από μοντέλα  γενοτυπικής αντίδρασης στις διαφορές του περιβάλλοντος που προσδιορίζονται είτε μέσω γεωγραφικών παραμέτρων είτε μέσω κλιματικών παραμέτρων (Rehfeldt et al. 1999). Διατοπικός πειραματισμός π.χ.  πολλών πληθυσμών Pinus contorta σε πολλά επιμέρους περιβάλλοντα έδειξε ότι πληθυσμοί συχνά αναπτύσσονται σε συνθήκες που διαφέρουν από το άριστο για αυτούς περιβάλλον, όπως αυτό προβλέπεται από τα παραπάνω μοντέλα.  Η δυνατότητα προσαρμογής σε διαφορετικά από το άριστο περιβάλλοντα προκύπτει από τη δράση εξελικτικών διεργασιών, όπως η ροή γονιδίων από λιγότερο καλά προσαρμοσμένους πληθυσμούς ή ανταγωνιστικές αλληλεπιδράσεις με άλλα είδη,   που δεν επιτρέπουν στον πληθυσμό να φτάσει στη βέλτιση δυνατή κατάσταση.  Η προσαρμογή επομένως σε ένα τόπο δεν πρέπει να θεωρείται σταθερή κατάσταση αλλά δυναμική διαδικασία. Η πλαστικότητα επίσης ενός πληθυσμού (δυνατότητα να προσαρμόζεται σε διαφορετικά περιβάλλοντα) μπορεί να εξαρτάται τόσο από τη γενετική ποικιλότητα όσο και από τη φαινοτυπική πλαστικότητα σε επίπεδο ατομικού φυτού (Rehfeld et al. 2001).

H επίδραση επομένως της μεταφοράς γενετικού υλικού εξαρτάται από την προέλευση του υλικού, το περιβάλλον προορισμού και τον τοπικό πληθυσμό.  Ο κίνδυνος για την προσαρμογή τόσο του μεταφερόμενου υλικού, όσο και για τη μείωση της προσαρμοστικότητας του τοπικού γενετικού υλικού λόγω μόλυνσης από το μεταφερόμενο γενετικό υλικό είναι υψηλότερος όταν άριστο γενετικό υλικό, που είναι υψηλοαποδοτικό σε ευνοϊκές συνθήκες, μεταφέρεται σε οριακές περιοχές.  Ο κίνδυνος  αντίθετα μειώνεται όταν το γενετικό υλικό μεταφέρεται σε άριστες συνθήκες.  ΄Οταν όμως το μέγεθος των πληθυσμών (μεταφερόμενου και τοπικού) είναι μεγάλο τότε η εξέλιξη ως προς την ικανότητα προσαρμογής μπορεί να συμβεί σε μερικές γενεές (Nunney, 2000).

Μεγαλύτερης σημασίας όμως είναι ο δημογραφικός κίνδυνος που ελοχεύει όταν υλικό με μικρή γενετική βάση (π.χ. κλώνος ή μικρός αριθμός κλώνων) μεταφέρεται και φυτεύεται σε ευρεία κλίμακα, καθώς η μείωση του μεγέθους του ενεργού πληθυσμού είναι δραστική. Υψηλότερη δε επίδραση αναμένεται όταν ο τοπικός πληθυσμός είναι μικρός και φύεται σε οριακές συνθήκες ή σε ασταθείς περιβαλλοντικές συνθήκες (Tabbener and Cottrell, 2002).

– Διαχείριση των πληθυσμών – Δασοκομικοί χειρισμοί

Μέρος της δασοκομικής πρακτικής αποτελεί ο έλεγχος δημογραφικών παραμέτρων των δασικών πληθυσμών: αναγέννηση, επιβίωση, αραιώσεις, γονιμότητα.  Καμία από τις παραπάνω όμως πρακτικές δεν έχει καταστροφικές συνέπειες για τους δασικούς γενετικούς πόρους. Εντούτοις, κάθε δασοκομικός χειρισμός έχει μια συγκεκριμένη επίδραση που πρέπει να λαμβάνεται υπόψη για τη μακροπρόθεσμη διατήρηση του εξελικτικού δυναμικού των δασικών πληθυσμών. ΄Οσον αφορά την αναγέννηση, η φύτευση μπορεί να αυξάνει υπό προυποθέσεις την ποικιλότητα μεταξύ πληθυσμών, ενώ η φυσική αναγέννηση ευνοεί τη διατήρηση της ποικιλότητας εντός της συστάδας. Η φύτευση, δεν θα πρέπει να έχει ως αποτέλεσμα τη μείωση της γενετικής ποικιλότητας αλλά την αύξησή της. Ο Εl-Kassaby (2000)  αναφέρει αύξηση 12% σε αριθμό αλληλομόρφων/γονιδιακή θέση και 15% σε ποσοστό ετεροζυγωτίας σε φυτείες των οποίων το γενετικό υλικό προέρχονταν από σποροπαραγωγούς κήπους, σε σχέση με το φυσικό πληθυσμό. Η φύτευση γενικά αφήνει λιγότερα περιθώρια στη φυσική επιλογή να δράσει, καθώς η αρχική πυκνότητα των φυτών και η θνησιμότητα είναι μικρότερες.  Η φυσική αναγέννηση δίνει περισσότερες δυνατότητες στη φυσική επιλογή να δράσει το νεανικό στάδιο των φυτών.  Στην περίπτωση αυτή η επίδραση του ανθρώπου αφορά κυρίως την επιλογή των αναπαραγωγικά ώριμων δέντρων, το σύστημα αναπαραγωγής, τη χωρική κατανομή των αναπαραγωγικών δέντρων και τη χωρική κατανομή των σποροφύτων.  Επίσης δεν έχει προκύψει έως σήμερα ισχυρή γενετική απόδειξη εναντίον ή υπέρ των ομήλικων ή ανομήλικων συστάδων, καθώς και στις δύο περιπτώσεις διατηρείται υψηλό επίπεδο γενετικής ποικιλότητας εντός των πληθυσμών (Konnert and Hussendörfer, 2001).  Oι El-Kassaby  και Benowicz (2000) μελέτησαν την επίδραση της αραίωσης σε δύο συστάδες Pseudotsuga menziesii σε δύο διαφορετικά περιβάλλοντα.  Η κύρια επίδραση των αραιώσεων αφορούσε τη σύνθεση των ειδών (μείωση του αριθμού των ειδών) και τη δομή της συστάδας (λιγότερα άτομα στις μικρότερες κλάσεις διαμέτρου). Η γενετική ποικιλότητα των ειδών που δεν ήταν κύρια είδη των συστάδων (Tsuga heterophylla και Pinus monticola) επηρεάστηκε σημαντικά τόσο ως προς τον αριθμό των αλληλομόρφων γονιδιών όσο και ως προς την αναμενόμενη ετεροζυγωτία, εξαιτίας της μείωσης του μεγέθους του πληθυσμού τους. Αντίθετα η γενετική ποικιλότητα του κύριου είδους (ψευδοτσούγκα) δεν επηρεάστηκε καθόλου.  Επομένως, οι δασοκομικοί χειρισμοί που αφορούν ένα είδος  μπορεί να έχουν σημαντικές επιπτώσεις στα υπόλοιπα δασικά είδη και ιδιαίτερα στη χωρική δομή τους, αν οι παράμετροι αυτοί δεν λαμβάνονται υπόψιν.

– Μεταβολή του περιβάλλοντος

Η μεγαλύτερη ανθρωπογενής επίδραση στους δασικούς γενετικούς πόρους αναμένεται λόγω των μεταβολών του περιβάλλοντος, που μπορεί να κυμαίνονται από διαταραχή του περιβάλλοντος σε τοπικό επίπεδο έως την κλιματική μεταβολή σε παγκόσμια κλίμακα. Η επίδραση των μεταβολών των περιβαλλοντικών συνθηκών αναμένεται να επηρεάσει άμεσα την προσαρμογή των τοπικών δασικών πληθυσμών όσο και του γενετικού υλικού που μεταφέρεται από άλλες περιοχές. Επιπλέον, και αναλογικά με τις μεθόδους διαχείρισης, η οικολογική διαταραχή μπορεί να έχει άμεσο αποτέλεσμα στη δημογραφία του δασικού πληθυσμού.

Η ανθρωπογενής επίδραση μέσω της αλλαγής των περιβαλλοντικών συνθηκών αναμένεται να είναι σημαντική, καθώς η κλιματική μεταβολή επηρεάζει τους δασικούς γενετικούς πόρους σε παγκόσμιο επίπεδο (καλλιεργούμενα και αδιατάρακτα δάση), αφορά επομένως περισσότερους από έναν πληθυσμούς, είναι χωρικά εξαιρετικά εκτεταμένη και δύσκολα θα μπορούσε να είναι αναστρέψιμη βραχυπρόθεσμα. Η ανασφάλεια λοιπόν που σχετίζεται με την αναμενόμενη κλιματική μεταβολή απαιτεί λήψη μέτρων για τη δυναμική προστασία των δασικών γενετικών πόρων, που ως πρωταρχικό στόχο έχει τη δημιουργία εκείνων των συνθηκών που θα εξασφαλίζουν το εξελικτικό δυναμικό των επιμέρους πληθυσμών.